POTENCIAL DE MEMBRANA

La membrana plasmática deja pasar a favor del gradiante de concentración moléculas pequeñas no polares (oxígeno, nitrógeno o benzeno) y también deja pasar moléculas pequeñas polares sin carga (agua, urea, glicerol). Sin embargo es muy impermeable a iones y moléculas cargadas. Una molécula atraviesa más rápidamente la membrana cuanto más pequeña es y cuanto mayor es su solubilidade en lípidos. Debido a las diferencias de permeabilidad para diferentes sustancias, las membranas celulares se comportan como membranas semipermeables. El agua se mueve con mayor facilidad que la mayoría de los solutos y se desplaza donde estos están más concentrados. Proceso conocido como osmosis.
El agua tiende a entrar en las células donde la concentración de iones y pequeñas moléculas es mayor. Para compensar esta entrada, las células desarrollaron diferentes estrategias (presencia de paredes celulares rígidas, orgánulos de expulsión de agua o bombas de membrana).

La mayoría de las sustancias necesarias para la célula son moléculas polares o con carga neta por lo que las células desarrollaron sistemas de transporte basadas en proteínas. Si las moléculas se transportan a favor de gradiante se habla de transporte pasivo. Si lo hacen en contra de gradiante el proceso necesita aporte de energía: transporte activo. Se pueden distinguir dos clases de proteínas de transporte a través de la membrana:
Proteínas transportadoras: se unen a un solo soluto en una cara de la membrana y lo liberan en la otra hacia través de un cambio en la conformación de la proteína transportadora.

Proteína de canal: forman pequeños poros hidrofílicos el través de los que pasan solutos por difusión. La mayoría de estas proteínas solo permiten el paso de iones inorgánicos, de ahí que se denominen canales ionicos. Las proteínas de canal descriminan los solutos que dejan pasar o no basándose en el tamaño y en la carga eléctrica del soluto. Por otra parte, la proteína transportadora sólo permite el paso de moléculas que encajan en el centro de unión de la proteína. 

Hay tres tipos de transporte a través de la membrana:
1- Difusión simple: cuando pequeñas moléculas solubles en lípidos o no cargadas atraviesan directamente la bicapa lipídica.
2- Difusión facilitada: es la que se produce a través de proteínas transportadoras o de canal a favor de gradiante de concentración.
3- Transporte activo: es cuando se desplaza un soluto contra gradiante de concentración por lo que se necesita un gasto de energía.
Este transporte es llevado a cabo por tipos especiales de proteínas transportadoras que pueden aprovechar alguna fuente de energía para el proceso de transporte. La difusión facilitada pode estar impulsada tanto por fuerzas eléctricas como por gradiante de concentraciones, de ahí que se hable de gradiante electroquímica.

Existen tres formas principales de transporte activo:
1- Transporte acoplado: acopla el transporte de un soluto a través de la membrana en contra de gradiante al transporte de otro soluto a favor de gradiante.
2- Bombas impulsadas por ATP: acoplan el transporte en contra de gradiante a la hidrolisis de ATP.
3- Bombas impulsadas por la luz: se da principalmente en bacterias y acopla el transporte a la llegada de energía lumínica.
En el transporte acoplado si el transportador desplaza a ambos solutos en el mismo sentido a través de la membrana se llama transporte simporte y si lo desplaza en sentido contrario se habla de transporte antiporte. En una proteína que transporta un solo tipo de soluto recibe el nombre de transporte sencillo o uniporte.

La concentración de ciertos ións es diferente en el interior y en el exterior de las células. La concentración de iones sodio en el citosol es de 10 a 30 veces menor que en el fluido extracelular. La concentración del ión potasio (K ), por el contrario, es de unas 10 a 30 veces mayor. Esta diferencia es mantenida por un mecanismo de transporte activo: Bomba sodio-potasio ATPasa. Esta bomba impulsada por ATP acopla el transporte de sodio cara el exterior con el transporte de potasio cara el interior.
Transporta el sodio cara fuera de la célula en contra de su gradiante electroquímico de manera que a continuación el sodio pode fluir a favor de su gradiante. Esta entrada de sodio se produce a través de transportadores acoplados por lo que la entrada de sodio impulsa el desplazamiento activo de otras sustancias cara el interior de la célula en contra de sus gradiantes electroquímicos. Un ejemplo de esto son las células epiteliais del intestino que transfieren la glucosa desde la luz del intestino a través del epitelio mediante un sistema de cotransporte unidireccional de glucosa-sodio. Pero también hay transportadores pasivos, asi, la glucosa entra pasivamente después de comidas ricas en azúcar. Cuando las comidas no son ricas en azúcar es cuando la glucosa entra mediante lo cotransporte glucosa-sodio.

Funcionamiento de la bomba Sodio-Potasio: El sodio se une a su centro de unión en la zona interna de la proteína transportadora. Después se produce la hidrolisis del ATP dando ADP fósforo, donde el grupo fosfato queda unido a la proteína y produce la activación de esta. Esta fosforilación de la proteína provoca un cambio de conformación de la proteína transportadora de manera que se libera el sodio cara el exterior. Ahora el centro de unión quieta libre para el potasio. La unión del potasio extracelular desencadena la liberación del grupo fosfato, se produce entonces la desfosforilación de la proteína transportadora. De esta forma la proteína transportadora retoma su conformación original descargando el potasio cara el interior celular. 




Bomba de Calcio: bombea calcio al exterior de la célula ya que la concentración del ión calcio es mayor en el exterior. Al igual que en la bomba sodio-potasio, la bomba de calcio es una ATPasa que se fosforila y desfosforila en cada ciclo de bombeo. Las células vegetales, hongos y bacterias no tienen la bomba sodio-potasio sino la bomba de hidrógeno, que bombea hidrógenos cara el exterior de las células.

Canales: los canales entre las células y el espacio extracelular van a presentar selectividad iónica y no están abiertas continuamente. Hay tres tipos:
1- Canales dependientes de voltaje: cuando se producen cambios en el potencial de la membrana.
2- Canales dependientes de extrés mecánico: cuando hay cierta unión mecánica con el canal que hace que cambie su conformación.
3- Canales dependientes de un ligando: van a presentar una determinada zona donde el ligando correspondiente se acopla y va a provocar la apertura del canal. 



Potencial de membrana: Hay una mayor concentración de potasio en el interior. Esta concentración está creada, en parte, por la bomba sodio-potasio: el potasio tendrá tendencia a fluir cara fuera de la célula a favor de su elevado gradiante de concentración. Pero cualquier transferencia de cargas positivas cara el exterior deja en el interior cargas negativas no equilibradas, creándose asi un campo eléctrico o potencial de membrana que se opondrá a cualquier desplazamiento adicional de potasio cara fuera de la célula. El cabo de un milisegundo, cuando el potencial de acción alcanza su pico, se establece la condición de equilibrio. El potencial de reposo de membrana es el potencial de membrana existente en las condiciones del estado de equilibrio en la que el flujo de iones positivos y negativos a través de la membrana plasmática está exactamente equilibrado. El potencial de membrana se mide como la diferencia de voltaje a través de la membrana. El potencial de reposo en la membrana varía de - 20 a - 200 milivoltios segun el tipo celular y se expresa en valor negativo debido la que el interior de la célula es negativo respeto al exterior. Una fórmula conocida cómo ecuación de Nernst expresa el equilibrio de forma cuantitativa y permite calcular el potencial de reposo de la membrana, teórico, conociendo la relación de concentraciones entre iones internos y externos:

V= 62 log Ce / Ci

V: potencial de membrana que queremos calcular
Ce,Ci: concentraciones del ión en el exterior e interior respectivamente.

Esta forma de la ecuación asume que el ión tiene solo una carga positiva y que la temperatura es de 37ºC. Asi, cualquier cambio en la permeabilidad de la membrana a determinados iones, es decir, cualquier cambio en el número de canales iónicos de diferentes tipos, que estén abiertos, provocan un cambio en el potencial de membrana, por lo tanto, el potencial de membrana depende tanto del estado de los canales iónicas (abiertas o cerradas) cómo de la concentración de los ións en el citosol y en medio extracelular.




BIBLIOGRAFÍA
http://www.elergonomista.com/biologia/cit12ma01.html 
http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/3-membrana_celular.php